Генетическая структура популяции Felis catus l. г. Мозыря

Кошка домашняя (Felis catus L., 1758) является одним из наиболее распространенных видов домашних животных. Важнейшую роль в ее одомашнивании сыграл процесс перехода человека от охоты и собирательства к земледелию и животноводству (неолитическая революция). По современным данным сельское хозяйство возникло около 10000-11000 лет назад на Ближнем Востоке и около 7600 лет назад в Средней Европе [1]. С возникновением земледелия люди столкнулись с необходимостью сохранения собранного урожая и защиты его от грызунов. Вероятнее всего, на первоначальном этапе одомашнивания кошки селились вблизи человеческих жилищ и уничтожали грызунов. Такая форма сосуществования оказалась полезной как для человека, так и для кошек. Таким образом, в процессе одомашнивания кошки, как и многих других видов животных, первоначально лежали материальные предпосылки. Согласно современным данным одомашнивание кошек произошло не позднее 5000-6000 лет назад на территории Ближнего Востока и Египта [1], [2]. Не исключено более раннее одомашнивание кошки, что хорошо согласуется с гипотезой о важной роли неолитической революции в этом процессе. Безусловно, у кошки, как и у других видов одомашненных животных, в ходе доместикации произошли изменения целого ряда признаков, включая поведенческие реакции. В то же время домашние кошки, по сравнению с собаками, анатомически изменились незначительно. На наш взгляд, это обусловлено сочетанием нескольких важных обстоятельств. Во-первых, кошки — одиночные животные, между тем, общеизвестно, что стадные (стайные) животные приручаются и одомашниваются значительно быстрее. Во-вторых, как уже отмечалось, важнейшей причиной содержания человеком кошек на протяжении тысячелетий была (в ряде случаев продолжает оставаться) борьба с грызунами. В этой связи искусственный отбор благоприятствовал выживанию и размножению кошек, которые также хорошо охотились, как и их дикие предки. То есть в отличие от собак одомашнивание кошек не потребовало существенного изменения их анатомо-физиологических особенностей и образа жизни. Кроме того, собака, согласно современным данным (Schunemann, Krause, 2014), была древнейшим животным, одомашненным человеком около 15000 лет назад [3]. Кошка же, как указывалось выше, была одомашнена позднее. В ходе доместикации под влиянием дестабилизирующего и искусственного отбора возникли разнообразные варианты окраса шерстного покрова F. catus. В природных условиях у диких кошек обычно формируется окрас дикого типа. Частоты встречаемости нормальных и мутантных аллелей генов, определяющих окрас и структуру шерсти, отражают генетическую структуру популяций. В настоящее время частоты по аллелям генов окраса меха домашних кошек достаточно хорошо изучены, в том числе и для ряда белорусских городов [4]-[10]. Однако изучение частоты распростране­ния различных вариантов окраски популяции кошек г. Мозыря не проводилось. В этой связи целью работы стало определение генетической структуры популяции F. Catus г. Мозыря на основании встречаемости аллелей генов, определяющих их шерстный окрас.

Материал и методы исследований

Исследования по определению генетической структуры популяций F. catus проводились в г. Мозыре с 4 апреля по 25 июля 2018 г. в утреннее (с 8⁰⁰ до 10⁰⁰) и вечернее время (с 20⁰⁰ до 22⁰⁰). Такой выбор времени суток обусловлен тем, что кошки являются преимущественно сумеречными животными с наибольшей активностью в утренние и вечерние часы. Кроме времени суток, физиологического состояния на активность кошек также влияют температура окружающей среды и погодные условия [11]. Всего было выявлено и исследовано 195 особей. Определение окраски шерстного покрова кошек проводилось визуально. Для каждой кошки по встречаемости аллелей семи генов (таблица 1), определяющих шерстный окрас кошек, составлялся индивидуальный генетический портрет. Расчеты аллельных частот, анализ фенотипического проявления аллелей проводился в соответствии с данными различных авторов [12], [13].

Таблица 1. — Описание мутантных аллелей генов, ответственных за окрас и структуру меха и хвоста у кошек

Город Мозырь расположен на юго-востоке Гомельской области, является крупным промышленным центром Беларуси с населением 111,7 тысяч человек (2018 г.). Площадь г. Мозыря в пределах официальной городской черты составляет 3786 га. Для проведения исследований город в зависимости от характера застройки был разделен на следующие участки:

— участок № 1. Жилая мало- и многоэтажная застройка. Достаточно распространенный в городе тип застройки с мало- и многоэтажными строениями (ул. Рыжкова, ул. Куйбышева, ул. Пушкина, ул. Шоссейная);

— участок № 2. Жилая многоэтажная застройка. Включает многоэтажные жилые дома, торговые центры, административные здания и др. (ул. Ульяновская, бульвар Дружбы, ул. Малинина, ул. Нефтестроителей, бульвар Малинина);

— участок № 3. Промышленная застройка. Территория, застроенная преимущественно промышленными зданиями (район кабельного завода, хлебозавода, территория вблизи железно­дорожной станции Козенки и др.);

— участок № 4. Жилая застройка усадебного типа. Характеризуется в основном одноэтажными и двухэтажными строениями, расположенными на индивидуальных земельных участках. В черте города данный тип застройки встречается в районе станции Мозырь и в центральном районе (д. Бобры, ул. Полесская, микрорайоны «Железнодорожный», «Пхов»).

Результаты исследования и их обсуждение

Данные по количеству выявленных особей F. catus на типированных участках застройки приведены в таблице 2.

Таблица 2. — Соотношение количества особей к исследуемым участкам

Как видно из таблицы 2, наибольшее количество особей выявлено на участках жилой мало- и многоэтажной застройки, многоэтажной застройки (соответственно 39,5 % и 33,3 %). На наш взгляд, это связано с тем, что эти типы застройки, по сравнению с промышленной и усадебной застройкой (соответственно 13,9 % и 13,3 % от общего количества выявленных животных), обеспечивают лучшие условия для выживания кошек (наличие кормовой базы, укрытий, меньшее количество безнадзорных собак в отличие от застройки усадебного типа и др.). Кроме того, большее количество выявленных кошек на данных участках может быть связано с более высокой плотностью населения в этих районах.

Данные по определению частот аллелей мутантных генов, а также соотношению фенотипов на участке № 1 представлены в таблице 3.

Таблица 3. — Соотношение фенотипов и частоты аллелей аутосомных генов популяции F. catus г. Мозыря в зависимости от типа застройки

Как видно из таблице 3, на участке № 1 наибольшая частота распространения наблюдалась у аллеля а и составила 0,712±0,003, наименьшая частота на данном участке выявлена для доминантно­го аллеля W — 0,051±0,001 и аллеля t^b — 0,184±0,009. Аналогичные результаты получены для участка № 2: частота распространения аллеля а была наибольшей и составила — 0,763±0,003; наименьшая частота наблюдалась для мутантного аллеля гена W — 0,010±0,001. Особенностью участка № 3 стало отсутствие особей с рецессивным мутантным аллелем t^b. Доминантный аллель W также как и по другим участкам имел низкую частоту распространения — 0,062±0,003; наибольшая частота

наблюдалась у аллеля а — 0,724±0,008. На участке № 4 выявлены средние значения частот рецессивных аллелей d -0,458±0,009, l — 0,469±0,008 и t^b — 0,407±0,019; низкая частота распространения установлена для аллеля W — 0,057±0,003, отвечающего за белую окраску шерсти.

Таким образом, на всех четырех участках наибольшая частота распространения выявлена для рецессивного аллеля а — от 0,589±0,009 до 0,763±0,003; наименьшая — для доминантного аллеля W — от 0,010±0,001 до 0,062±0,003. Причиной низкой частоты распространения в популяции доминантного аллеля W является тот факт, что белые кошки с голубыми глазами часто являются глухими. На этот факт еще в XIX веке обратил внимание основатель эволюционной биологии Ч. Дарвин [14]. Таким образом, аллель W, помимо белой демаскирующей окраски кошек, приводит еще и к глухоте, значительно снижающей вероятность выживания в городских условиях.

Данные по частоте распространения мутантного аллеля гена О, определяющего формирование рыжей окраски (у гетерозиготных кошек черепаховой окраски), приведены в таблице 4.

Таблица 4. — Частота встречаемости мутантного аллеля гена О в популяции F. catus г. Мозыря

Как видно из таблицы 4, наблюдаемый результат практически в полной степени соответствует ожидаемому. Так, на участке № 1 наблюдаемое количество особей с генотипом О/? составило 5, ожидаемое — 6. Аналогичные результаты получены и по другим участкам.

Данные по соотношению фенотипов и аллельных частот аутосомных генов, обуславли­вающих шерстный окрас кошек, по всем участкам г. Мозыря приведены в таблице 5.

Таблица 5. — Соотношение фенотипов и аллельных частот аутосомных генов всех исследованных особей F. catus на территории г. Мозыря в 2018 г.

В результате проведенных исследований по определению аллельных частот аутосомных генов, обуславливающих шерстный окрас кошек популяции г. Мозыря, установлено, что наибольшую частоту имеет аллель а — 0,721±0,001; наименьшую — аллель W 0,036±0,001. Таким образом, наиболее редким окрасом кошек на территории г. Мозыря был белый.

Частота мутантного аллеля О, сцепленного с полом и определяющего рыжий окрас (у гетерозиготных самок — черепаховый), представлена в таблице 6.

Таблица 6. — Частота встречаемости мутантного аллеля гена О для всех исследуемых особей популяции в 2018 г.

Как видно из таблицы 6, частота распространения мутантного аллеля гена О в популяции кошек г. Мозыря, обуславливающего черепаховую окраску особей у гетерозиготных самок, составила в среднем 0,130±0,001 с небольшими колебаниями в зависимости от участка — от 0,119±0,003 (таблица 4) до 0,149±0,003 (таблица 4).

Выводы

В результате исследований установлено, что в популяции F. catus г. Мозыря наибольшую частоту распространения имеет рецессивный аллель а — от 0,589±0,009 до 0,763±0,003 при среднем значении 0,721±0,001; наименьшую — доминантный аллель W — от 0,010±0,001 до 0,062±0,003 при среднем значении — 0,036±0,001. Аллель t^b также имеет относительно невысокую частоту

распространения — 0,205±0,003. Вероятнее всего, это связано с положительной селективной ценностью аллеля а для выживания F. catus в городских условиях. Напротив, особи с аллелем W хуже приспособлены к жизни в условиях городской среды из-за белой демаскирующей окраски и частой глухоты, значительно снижающей вероятность выживания. Особи с аллелем t^b исторически реже встречаются в Беларуси. Последний тип окраса чаще встречается у породистых кошек в Великобритании. Средние значения по частоте распространения имели рецессивные аллели d — 0,541±0,001; l — 0,479±0,001 и доминантный аллель S — 0,376±0,029. Сходные данные приводятся и для других белорусских и российских популяций F. catus. Так, в работе Г. Г. Гончаренко, С. А. Зятькова [15] отмечено, что мутантные аллели локусов White и Tabby для российских и белорусских популяций домашних кошек встречались с низкой частотой; мутантные аллели S, d и О характеризовались средним значением частот встречаемости и в большинстве исследованных популяций имели величины от 15 до 40 %. Частота распространения мутантного аллеля гена О в популяции кошек г. Мозыря, обуславливающего черепаховую окраску особей у гетерозиготных самок, составила в среднем 0,130±0,001 с небольшими колебаниями в зависимости от участка — от 0,119±0,003 (участок № 2) до 0,144±0,003 (участок № 1).

Список основных источников

1. Storch, V. Evolutionsbiologie / V. Storch, U. Welsch, M. Wink. — 3 uberarbeitete und aktualisierte Auflage. — Berlin ; Heidelberg : Springer Spektrum, 2013. — 570 s.
2. The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world/ C. Ottoni [et al.] // Nature ecology and evolution. — 2017. — Vol. 1, № 139.
3. Schunemann, V. J. Wo der Mensch auf den Hund kam : Genetische Untersuchungen deuten darauf hin, dass der Ursprung der Domestikation in Europa liegt / V. J. Schunemann, J. Krause // Senckenberg — Natur, Forschung, Museum. — 2014. — Vol. 144, № 7-8. — S. 278-281.
4. Towards a comprehensive picture of the Mediterranean: population genetics of the cats of Rome, Italy / A. T. Lloyd [et al.] // Carnivore Genet. Newslett. — 1983. — Vol. 4. — P. 235-241.
5. Мутантные гены окраски в популяциях домашних кошек Средней Азии и Европейской части СССР / Г. Г. Гончаренко [и др.] // Генетика. — 1985. — Т. XXI, № 7. — С. 1151-1158.
6. Распределение генов окраски и длины шерсти в популяциях кошек Кубы, Коста-Рики, Колумбии, Парагвая, Чили и Аргентины и возможное происхождение этих популяций / М. Руис-Гарсия [и др.] // Генетика. — 2002. — Т. 38, № 2. — С. 227-242.
7. Гончаренко, Г. Г. Генетическая структура и уровень дифференциации в популяциях Felis catus европейского континента / Г. Г. Гончаренко, С. А. Зятьков, А. Н. Лысенко // Докл. акад. наук. — 2010. — Т. 431, № 6. — С. 827-830.
8. Березина, Е. С. Морфологические особенности и генетика окрасов кошки домашней в популяции лесной зоны среднего Прииртышья / Е. С Березина // Рос. вет. журн. Мелкие домашние и дикие животные. — 2011. — № 4. — С. 8-11.
9. Shostell, J. M. Mutant Allele Frequencies in Domestic Cat Populations in Arkansas and Tennessee / J. M. Shostell, J. Staudinger, M. Ruiz-Garcia // Journal of Heredity. — 2005. — Vol. 96 (5). — P. 557-565.
10. Генетическая структура и дифференциация популяций Felis catus L. восточной части Беларуси / С. А. Зятьков [и др.] // Весн. Мазыр. дзярж. пед. ун-та імя I. П. Шамякіна. — 2018. — № 1 (51). — С. 31-35.
11. Антоненко, Т. В. Методика оценки территориальной активности Felis catus в антропоген­ных условиях обитания / Т. В. Антоненко // Вестн. Алтайск. гос. аграр. ун-та. — 2009. — № 10 (60). — С. 110-113.
12. Гончаренко, Г. Г. Генетика: анализ наследственных закономерностей на генах меха кошек Felis catus / Г. Г. Гончаренко, С. А. Зятьков. — Гомель : ГГУ им. Ф. Скорины, 2007. — 108 с.
13. Генетика кошки / С. О’Брайен [и др.]. — Новосибирск : Наука, 1993. — 212 с.
14. Дарвин, Ч. Происхождение видов путем естественного отбора / Ч. Дарвин. — М. : Тайдекс Ко, 2003. — 496 с.
15. Гончаренко, Г. Г. Уровень генетической дифференциации у кошек Felis catus (L.) в западноевропейских, североамериканских и восточноевропейских популяциях / Г. Г. Гончаренко, С. А. Зятьков // Вавиловск. журн. генетики и селекции. — 2011. — Т. 15, № 3. — С. 516-523.

Авторы: Н.М. Громыко, Н.А. Лебедев
Источник: Веснiк Мазырскага дзяржаўнага педагагiчнага ўнiверсiтета iмя I. П. Шамякина. – 2020. – № 1(55). – С.24–28.